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Scientific Reports volume 11, Article number: 13501 (2021) Citar este artigo

O famoso local de Dmanisi na Geórgia, no sul do Cáucaso (cerca de 1,8 milhões de anos) produziu as primeiras evidências diretas da presença de hominídeos fora da África. Neste artigo, relatamos o primeiro registro de um canídeo de grande porte deste local, ou seja, restos dentognáticos, referentes a um indivíduo adulto jovem que apresenta características hipercarnívoras (por exemplo, a redução do metaconídeo m1 e entoconídeo) que nos permitem incluem esses espécimes no hipodigma da espécie Canis (Xenocyon) lycaonoides do final do Pleistoceno Inferior. Muitas evidências fósseis sugerem que esta espécie era um caçador de matilha cooperativo que, ao contrário de outros canídeos de grande porte, era capaz de cuidar socialmente de membros parentes e não-parentes de seu grupo. Este canídeo hipercarnívoro um tanto derivado, que tem origem no Leste Asiático, mostra um de seus primeiros registros em Dmanisi, no Cáucaso, às portas da Europa. Curiosamente, sua dispersão da Ásia para a Europa e a África seguiu por uma rota paralela à dos hominídeos, mas na direção oposta. Hominíneos e cães de caça, ambos registrados em Dmanisi no início de sua dispersão pelo Velho Mundo, são as duas únicas espécies de mamíferos do Pleistoceno Inferior com comprovado comportamento altruísta em relação aos membros de seu grupo, uma questão discutida ao longo de mais de um século na biologia evolutiva.

Cães selvagens são canídeos de médio a grande porte que possuem várias características craniodentais hipercarnívoros e comportamentos sociais e predatórios complexos (isto é, grupos hierárquicos sociais e caça em matilha de grandes vertebrados presas tipicamente tão grandes ou maiores que eles). Duas espécies existentes de cães selvagens sobrevivem no Velho Mundo, o dhole indiano, Cuon alpinus (Pallas, 1811), e o cão de caça africano, Lycaon pictus (Temminck, 1820). Ambos estão em perigo ou criticamente em perigo de acordo com a lista vermelha de espécies ameaçadas da IUCN1,2. O cão de caça africano, também conhecido como cão pintado, e o dhole estão entre os principais predadores em seus respectivos habitats3,4 graças à combinação de vários traços dentários hipercarnívoros, adaptações esqueléticas à caça em matilha cursorial e seu comportamento social altamente desenvolvido.

A evolução desses canídeos hipercarnívoros ainda é desconhecida e aberta a debates5,6.

Além disso, também há muita confusão na taxonomia dos canídeos extintos de grande porte e hipercarnívoros, que costumam ser referidos a diferentes denominações sistemáticas (ver Informações Suplementares). Tais nomes freqüentemente sugerem afinidades implícitas ou propostas para táxons existentes, mas raramente com base em análises filogenéticas. Considerando os resultados das filogenias moleculares7,8, a partir das quais é evidente que Lycaon e Cuon são taxas irmãs do grupo da coroa de Canis, e que os membros de grande porte do gênero Xenocyon podem estar relacionados a Lycaon e Cuon, aqui nós prefere evitar nomes que sugiram uma relação mais próxima com algum dos dois gêneros, privilegiando a denominação mais parcimoniosa de Canis (Xenocyon) (para uma discussão aprofundada das questões taxonômicas, ver as Informações Suplementares).

O registro mais antigo de uma espécie deste grupo de canídeos hipercarnívoros correspondendo a Canis (Xenocyon) cf. dubius (Teilhard de Chardin, 1940), que é representado por um único hemimandible6 da Bacia de Zanda (3,81-3,42 Ma; Fig. 1). A espécie C. (Xenocyon) dubius está geralmente relacionada à linhagem de Cuon6,9. Um espécime mais jovem, porém mais completo, de Fan Tsun (Taigu10) foi atribuído a Canis (Xenocyon) antonii (ca. 2,5 Ma) 11. Este último canídeo é de grande porte e apresenta evidentes traços dentários que sugerem uma adaptação incipiente a uma dieta hipercarnívora. Outros registros de canídeos de grande porte com características hipercarnívoros são bastante escassos na Eurásia e de difícil atribuição, considerando a presença de Canis ss hipercarnívoros na Ásia durante o Pleistoceno Inferior, por exemplo, Canis chihliensis Zdansky, 1924; Canis teilhardi Qiu et al., 2004; ou Canis yuanmoensis You & Qi, 1973.

Mapa e cronologia das ocorrências do Canis (Xenocyon). (a) Retomar o esquema cronológico das ocorrências conhecidas de fósseis de cães selvagens no Velho Mundo. Abreviaturas: AHan, Ain Hanec (Argélia); APL1, Apollonia-1 (Grécia); CVict, Cueva Victoria (Espanha); EVT, Vallparadís Estació (Espanha); FTs, Fan Tsun (China); KromdA, Kromdraai A (África do Sul); OH1-GR1, Oulad Hamida1-Grotte des Rhinoceros (Marrocos); Olduvai I, Olduvai Bed I (Tanzânia); Olduvai II, Olduvai Bed II (Tanzânia); PN, Pyrrho Nord (Itália); SSMZ, Shanshenmiaozui (China); Th1-GH, Thomas 1 Quarry-Grotte des Hominides (Marrocos); VM, Venta Micena (Espanha); Westbury SM, Westbury-sub-Mendip (Grã-Bretanha). (b, c) Mapas mostrando as ocorrências do Velho Mundo de fósseis de cães selvagens descritos no texto. (c – e visão detalhada da área da Europa e Circum-Mediterrâneo, leste da Ásia e sul da África, respectivamente). Localidades: 1, Fonelas-P1 (Espanha); 2, Venta Micena (Espanha); 3, Cueva Victoria (Espanha); 4, Vallparadís Estació (Espanha); 5, Ceyssaguet (França); 6, Vallonnet (França); 7, Westbury-sub-Mendip (Grã-Bretanha); 8, Upper Valdarno (Itália); 9, Collecurti (Itália); 10, Pirro Nord (Itália); 11, Mosbach II (Alemanha); 12, Würzburg-Schalksberg (Alemanha); 13, Untermassfeld (Alemanha); 14, Koněprusy C178 (República Tcheca); 15, Stránská Skála (República Tcheca); 16, Gombasek (Eslováquia); 17, Betfia (Romênia); 18, Trill (Montenegro); 19, Apollonia-1 (Grécia); 20, Margaritovo (Rússia); 21, Akhalkalaki (Geórgia); 22, Dmanisi (Geórgia); 23, Tighennif / Terfine (Argélia); 24, Ain Hanec (Argélia); 25, 'Ubeidiya (Israel); 26, Lakhuti-2 (Tajiquistão); 27, Campbellpore (Paquistão); 28, Bacia de Zanda (China); 29, Longdan (China); 30, Yunxian (China); 31, Loc. 33 em Zdansky (1924) (China); 32, Fan Tsun / Taigu (China); 33, Ma Fang (China); 34, Zhoukoudian 18 (China); 35, Zasukino (Rússia); 36, Nalaikha (Mongólia); 37, Tamagawa (Japão); 38, fauna de Olyorian (Rússia); 39, Olduvai Bed I (Tanzânia); 40, Olduvai Bed II (Tanzânia); 41, Cooper's Cave (África do Sul); 42, Kromdraai A (África do Sul); 43, Gladysvale (África do Sul); 44, Hopefield (África do Sul). Símbolo e código de cores (ver também legenda gráfica): estrela vermelha, site Dmanisi; círculos vermelhos escuros, C. (Xenocyon) ex gr. falconeri; triângulos azuis, C. (Xenocyon) lycaonoides; quadrados amarelos, C. (Xenocyon) dubius. Escala cronológica editada por S. Bartolini-Lucenti em Inkscape ver. 0.92 (https://inkscape.org/) de Bartolini-Lucenti & Madurell-Malapeira12. Mapas georreferenciados (pontos e fundo) feitos em Simplemappr (https://www.simplemappr.net/) e modificados em Inkscape ver. 0,92.

Por volta de 2,0-1,8 milhões de anos, diferentes formas apareceram em várias partes do Velho Mundo. Essas formas apresentavam características dentais distintas (isto é, carnassiais largos e robustos com cúspides vestibulares aumentadas), juntamente com craniomandibulares (mandíbulas robustas e seios frontais desenvolvidos). Seu grande tamanho combinado a essas adaptações dentárias pode ter sido determinado como uma vantagem sobre os canídeos mesocarnívoros contemporâneos de tamanho médio, conforme atestado pela dispersão e radiação para o oeste de Canis (Xenocyon) falconeri (Forsyth Major, 1877) na Europa Ocidental e de Canis (Xenocyon) africanus (Pohle, 1928) de Olduvai Bed I (Tanzânia) ou Ain Hanec (Argélia) na África. Um registro de um cão selvagem primitivo atribuído a C. (Xenocyon) cf. falconeri também foi relatado em depósitos de Tamagawa (perto de Tóquio13), correlacionado a 2,1-1,6 Ma14. Uma relação próxima entre os dois táxons foi sugerida por5,11, que os considerou ancestrais de L. pictus. No entanto, tal interpretação não foi compartilhada por outros pesquisadores15. Recentemente, um novo táxon de grande porte foi descrito como Lycaon sekowei Hartstone-Rose et al., 2010, com base no material craniano fragmentado da Caverna de Cooper na África do Sul (ca. 1,9 Ma) e um esqueleto quase completo de Gladysvale (ca. 1,0 Ma) 16. Algumas das morfologias do holótipo da caverna de Cooper (ou seja, os pré-molares superiores com coroação alta, sua morfologia oclusal mesial, a projeção lingual do protocônio P4 e o comprimento vestíbulo-lingual relativo do M1) lançam dúvidas sobre sua atribuição taxonômica e sua corrente relação com o grupo de Canis (Xenocyon). Além disso, os dentes superiores assemelham-se aos do C. chihliensis asiático, um canídeo de grande porte possivelmente pertencente a uma linhagem hipercarnívora de Canis10.

Durante o final do Pleistoceno Inferior (isto é, estágio da Calábria: 1,8–0,8 Ma), enquanto outras espécies mais primitivas permaneceram na África [por exemplo, Canis (Xenocyon) atrox Broom in Broom & Schepers, 1946 de Kromdraai A; Fig. 1, embora possivelmente sinônimo de C. (Xenocyon) africanus11], uma forma mais derivada de Canis (Xenocyon) apareceu e se espalhou por todo o Velho Mundo (Fig. 1). Canis (Xenocyon) lycaonoides (Kretzoi, 1938) era um canídeo de grande porte que se assemelhava a C. (Xenocyon) gr. falconeri, mas com características craniodentais mais derivadas (por exemplo, o protocônio P4 tende a se prender ao dente; o metacônulo M1 é semelhante a uma crista; a garra M1 é reduzida; o hipoconídeo M1 está aumentado e tende a ser centrado no talonídeo, que funcionalmente representa um alongamento da condição incisiva do trigonídeo; o entoconídeo está reduzido, sendo representado por uma pequena cúspide em forma de crista; e o m3 é de cúspide única). Seu registro mais antigo parece ser o de Venta Mycenae (Espanha5, Fig. 1). Apesar de sua cronologia incerta, esta ocorrência precoce sugere uma origem oriental asiática para esta espécie hipercarnívora. Posteriormente, durante o final do Pleistoceno Inferior e na base do Pleistoceno Médio, de ca 1,6 a 0,7 Ma, C. (Xenocyon) lycaonoides tornou-se um dos membros mais comuns e importantes do paleoguild carnívoro da Eurásia (Fig. 1). Além disso, C. (Xenocyon) lycaonoides também estão dispersos na África, onde é documentado na parte norte e leste do continente (por exemplo, Olduvai Bed II; Fig. 1). Considerando a morfologia geral do crânio e suas características dentais, o que confirma a interpretação original de Kretzoi17, Martínez-Navarro & Rook5 consideraram C. (Xenocyon) lycaonoides como estritamente relacionado ao L. pictus existente. Embora alguns estudiosos não favoreçam essa interpretação16,18, conclusões semelhantes foram compartilhadas por vários outros estudiosos10,19,20,21, que também apoiaram uma origem euro-asiática para o cão de caça africano vivo.

Entre os carnívoros existentes, Lycaon pictus tem um dos comportamentos sociais mais complexos, estruturados e únicos3,22. Como um dos parentes mais próximos de L. pictus, C. (Xenocyon) lycaonoides, o cão de caça eurasiático, pode ter tido uma sociabilidade complexa comparável. Carbone e co-autores23 mostraram que as necessidades metabólicas de energia para espécies de grande porte (> 21,5 kg) as forçam a predar presas maiores do que elas e, portanto, em Canídeos hipercarnívoros, a caçar cooperativamente. Como tal, esse elemento nos permite imaginar o comportamento social de canídeos hipercarnívoros extintos, mesmo com evidências diretas limitadas. No entanto, além de evidências indiretas e inferidas, foram relatadas provas diretas de comportamento social em cães de caça eurasiáticos24,25.

Aqui, relatamos a primeira ocorrência de cães selvagens no sítio georgiano de Dmanisi (Fig. 1; 1,77-1,76 Ma26; ver Informações Suplementares). Esta localidade preserva um registro fóssil notável, tanto em termos de abundância, integridade de restos esqueletais e status de preservação, como atesta a filogenia molecular recentemente descrita com base em um dente de rinoceronte fóssil27. Neste artigo, descrevemos os restos recém-descobertos, descrevendo-os taxonomicamente e interpretando no quadro da diversidade do Pleistoceno Inferior de Canis (Xenocyon). Além disso, o sítio de Dmanisi rendeu as primeiras evidências diretas da presença de hominídeos fora da África em sua dispersão pela Eurásia28,29, com também indicação de socialidade complexa entre os indivíduos dessa população30,31. A coocorrência de duas espécies altamente sociais na mesma localidade por volta de 1,8 Ma, época de extrema diversificação e expansão dos dois clados de seus centros de origem5,6, desperta o interesse pelo papel desempenhado pelo comportamento social e pelos mutuamente benéficos. cooperação e reciprocidade na expansão geográfica dessas espécies. Questões a serem exploradas neste artigo.

A descoberta de um canídeo de grande porte no sítio georgiano de Dmanisi representa uma descoberta importante, que adiciona informações valiosas ao conhecimento atual da radiação canídeo durante a segunda metade do Pleistoceno Inferior (início da Calábria). Apesar da natureza fragmentada dos espécimes, o conjunto de características possuídas por D6327 (Fig. 2a-f e conteúdo de Realidade Aumentada) permite uma atribuição confiável para Canis (Xenocyon) lycaonoides (ver Informações Suplementares), o ancestral plausível da caça africana existente dog5,19. Como tal, esse registro é a ocorrência mais antiga de cães de caça euro-asiáticos e antecede a explosão de dispersão que a espécie experimentou por todo o Velho Mundo durante a Calábria5,10,19.

Canis (Xenocyon) lycaonoides de Dmanisi. (a – c) D6327a, corpo esquerdo com p1-p3 nas vistas vestibular (a), lingual (b) e oclusal (c). (d) - (f), D6327b, m1 inferior esquerdo nas vistas vestibular (d), lingual (e) e oclusal (f). Código QR e marcador de Realidade Aumentada (AR) mostrando comparação 3D entre as morfologias dos primeiros molares inferiores de Canis (Xenocyon) de Dmanisi (vermelho), Canis (Xenocyon) lycaonoides de Venta Micena (verde) e Canis (Xenocyon) falconeri de Upper Valdarno ( cinzento). Instruções: Digitalize o código QR à esquerda; abra o link; permitir que o navegador acesse a câmera do seu dispositivo; aponte a câmera em direção ao marcador (à direita); e aguarde o carregamento do modelo (até 10 s). É possível girar o dispositivo em torno do marcador (ou mover o marcador) para ver diferentes partes do modelo. Os melhores desempenhos de visualização podem ser obtidos imprimindo os marcadores, em vez de apontá-los nas telas. Para problemas comuns, consulte as Informações Suplementares e Bartolini-Lucenti et al.32. Fotos dos espécimes fósseis elaboradas no Photoshop CC2019 (https://www.adobe.com/). Desenho de linha de C. (Xenocyon) e composição de figura feita por S. Bartolini-Lucenti em Inkscape ver. 0.92 (https://inkscape.org/). Conteúdo AR feito no Visual Studio Code ver. 1.50.0 (https://code.visualstudio.com/) e GitHub Desktop versão 2.6.6 (https://desktop.github.com/).

A fim de testar as adaptações dietéticas do cão de caça Dmanisi e outras formas do Pleistoceno Inferior, a análise discriminante linear foi realizada sobre os canídeos existentes (32 espécies, 247 espécimes; medições craniodentais gentilmente fornecidas por B. Van Valkenburgh), que foram agrupados em dois grupos de alimentação: (i) onívoros (isto é, meso e hipocarnívoros; 27 espécies existentes, 210 espécimes), nos quais a carne de vertebrados representa menos de 70% de suas necessidades dietéticas; e (ii) hipercarnívoros (quatro espécies existentes, 34 espécimes), cuja dieta consiste quase inteiramente de carne de vertebrados e são caçadores de presas tão grandes ou maiores que eles próprios. Sete variáveis ​​métricas deste conjunto de dados para as quais as medidas estavam disponíveis nos espécimes de Dmanisi foram usadas na análise: comprimento e largura do terceiro pré-molar inferior (p3L e p3B, respectivamente), comprimento e largura da bacia trigonídea do carnassial inferior (m1trigL e m1trigB, respectivamente), comprimento e largura da bacia talonídea do carnássio inferior (m1talL e m1talB, respectivamente) e profundidade da mandíbula medida no limite entre p3 e p4 (JDp4). A função discriminante linear foi obtida com o método direto para inclusão de todas as variáveis. A reclassificação de cada grupo dietético foi derivada por validações cruzadas usando o método leave one out. Após a validação cruzada, a função discriminante (fig. 3) alocou corretamente 98,8% dos espécimes em seu grupo de alimentação.

Análise discriminante usando medições métricas de dentes inferiores (p3 e m1) e mandíbula entre os vivos onívoros (ou seja, canídeos meso e hipocarnívoros) e canídeos hipercarnívoros (ver dados métricos disponíveis no repositório online no seguinte link: https: // dx . doi.org/dx.10.5281/zenodo.4704327). As pontuações dos espécimes fósseis, incluindo Dmanisi, Venta Micena e Untermassfeld, são mostradas. Gráfico feito no Photoshop CC2019 (https://www.adobe.com/).

De fato, todos os onívoros e todos os hipercarnívoros, exceto os quatro espécimes de S. venaticus de pequeno porte, foram classificados corretamente em seus grupos de alimentação (Fig. 3). De acordo com as cargas das variáveis ​​na função discriminante, os hipercarnívoros apresentam terceiros pré-molares relativamente mesiodistalmente mais curtos e vestíbulo-lingualmente mais estreitos em comparação com os das espécies onívoras, bem como carnassiais com lâmina trigonídea aumentada e bacia talonídea reduzida, e uma bacia mais profunda , corpo mandibular mais robusto, o que está de acordo com análises anteriores de adaptações em canídeos para a hipercarnivoria33,34. Esta função é inequivocamente reclassificada o indivíduo de Dmanisi (valores das variáveis ​​obtidas em D6327) no grupo dos hipercarnívoros (fig. 3), com probabilidade de adesão de 0,97. Os dois espécimes de C. (Xenocyon) lycaonoides de Venta Mycena (um local ligeiramente mais jovem em idade do que Dmanisi, cerca de 1,6 Ma) para os quais essas medidas estavam disponíveis também foram classificados como hipercarnívoros. Porém, apresentam escores mais elevados na função discriminante, próximos ao centroide do grupo dos hipercarnívoros. Da mesma forma, o único exemplar de Untermas, local da idade de Jaramillo (ca. 1,0 Ma), apresenta a pontuação mais alta nos cães de caça fósseis, que apresentam adaptações mais avançadas para a hipercarnivoria, como as dos cães de caça africanos existentes. Estes resultados confirmam que as características morfológicas craniodentais do cão de caça eurasiático de Dmanisi (Fig. 2) foram bem adequadas para uma dieta composta exclusivamente de carne de vertebrado. Além disso, mostram que houve uma evolução gradual dessas adaptações craniodentais em C. (Xenocyon) lycaonoides dos membros mais antigos analisados ​​da linhagem (Dmanisi) para os mais derivados (Untermassfeld), confirmando as evidências morfológicas apontadas por outros estudiosos5 , 10,19,35.

Dmanisi, localizada no Cáucaso às portas da Europa e próximo ao cruzamento entre a África e a Eurásia, é um local chave para explicar a dispersão de espécies de grandes mamíferos, em uma época de grandes reviravoltas faunísticas em todo o Velho Mundo36,37. Este site georgiano também registra as primeiras evidências diretas da presença de hominídeos fora da África e sua dispersão na Eurásia, em ca. 1.8 Ma. Aqui, relatamos o registro do cão de caça eurasiático C. (Xenocyon) lycaonoides, que atesta o início da dispersão deste canídeo mais derivado e francamente hipercarnívoro de sua região de origem da Ásia oriental, semelhante ao Canis borjgali Bartolini-Lucenti et al., 2020 (as espécies mesocarnívoras semelhantes a lobos também registradas em Dmanisi32). Durante a Calábria, C. (Xenocyon) lycaonoides tornou-se um elemento comum de toda a fauna do Velho Mundo no final do início do Pleistoceno Médio19, quando chegou até mesmo à América do Norte10. Nessa dispersão, o cão de caça eurasiático seguiu, ao mesmo tempo, o mesmo padrão de dispersão dos hominídeos, apenas na direção oposta. As co-ocorrências de ambas as espécies ao longo de suas rotas de dispersão, juntamente com alguns outros taxa carnívoros de grande porte, por exemplo, o gato com dente de punhal de origem africana Megantereon whitei (Broom, 1937) 38,39, sugerem que as condições ecológicas favoreceram a dispersão dessas espécies naquela época. Carnívoros de grande porte como este felino têm sido reconhecidos como um importante fornecedor de recursos necrófagos para os hominíneos em competição direta com o necrófago de grande porte Pachycrocuta brevirostris40,41.

“Há, ao mesmo tempo, tanto, ou talvez até mais, apoio mútuo, ajuda mútua e defesa mútua: a sociabilidade é tanto da lei da natureza como da luta mútua” 42. Provavelmente, a característica comum mais relevante entre os hominíneos extintos e os cães de caça fósseis é a evidência fóssil da cooperação mutuamente benéfica, reciprocidade e comportamento social43 de ambas as espécies. Isso está bem documentado em Dmanisi pela descoberta neste local de um indivíduo edêntulo de Homo erectus (crânio composto D 3444 / D 3900) que perdeu todos, exceto um de seus dentes vários anos antes da hora de sua morte, como evidenciado por osso extenso perda na maxila e mandíbula devido à reabsorção dos alvéolos dentais. Este idoso, provavelmente uma fêmea dada a relativa condição grácil do crânio, não conseguia mastigar sozinho alimentos duros ou coriáceos, o que significa que sua sobrevivência após a perda da maioria de seus dentes provavelmente dependerá da ajuda de outros membros de o grupo familiar30 (Fig. 4a). Como já foi notado30,31, esse tipo de comportamento altruísta está além das formas de altruísmo biológico, próprio de mamíferos não primatas ou mesmo “primatas não humanos” 31. Isso sugere que o comportamento altruísta e o cuidado com os idosos podem ter se desenvolvido muito cedo nos hominíneos, há pelo menos dois milhões de anos30,31. Entre os carnívoros, o comportamento social é frequente, considerando os inúmeros benefícios que a cooperação oferece aos carnívoros (maior sucesso reprodutivo e sobrevivência individual; maior sucesso na caça; capacidade de matar presas maiores; dissuasão e força contra cleptoparasitas; ajuda na criação de filhotes44,45) .

Duas espécies sociais em Dmanisi. (a) comportamento altruísta de um grupo de Homo erectus compartilhando comida com um indivíduo que viveu vários anos sem dentes (como evidenciado pelo crânio edêntulo D3444 e mandíbula associada D3900). Esta severa deficiência mastigatória limitaria a dieta do indivíduo a alimentos que não necessitassem de mastigação pesada (por exemplo, plantas moles, cérebro de animal e medula) ou que fossem processados ​​oralmente anteriormente por outros. (b) uma matilha de cães de caça perseguindo uma presa (cabra Hemitragus albus) em Venta Micena, um local onde um crânio patológico (crânio e mandíbula associada VM-7000) de Canis (Xenocyon) liconóides mostrando assimetria bilateral marcada e agenesia de vários dentes foram desenterrados. O cão deficiente, cuja ausência de um canino superior provavelmente o torna inútil para a caça, é puxado correndo para trás da matilha. Dado que o indivíduo conseguiu sobreviver até uma idade relativamente avançada, indicada pelo uso de um dente, isso sugere que outros membros de seu grupo familiar teriam permissão para se alimentar da presa capturada pela matilha de caça. Restos dessa espécie de canídeo hipercarnívoro também são preservados na assembleia de grandes mamíferos de Dmanisi, como mostrado neste artigo. Obra realizada por Mauricio Antón com supervisão científica dos autores do manuscrito.

Canidae tem alguns dos exemplos mais conhecidos de organização social de todos os mamíferos (por exemplo, o lobo cinzento, C. lupus46). Provavelmente menos conhecido, mas interessante é o caso dos cães de caça africanos. Esta espécie hipercarnívora apresenta um comportamento mais complexo e peculiar, único entre os Canidae, senão carnívoros. Isso inclui caça cooperativa exclusiva, criação cooperativa obrigatória47, acesso priorizado dos filhotes às matanças3, maior variedade de repertório vocal em canídeos48 e tomada de decisão por consenso via “espirro” 49. Muitos autores50 notaram um grau reduzido de agressão entre os membros da matilha em comparação com outros Canidae sociais (C. lupus e C. alpinus46), mesmo durante o consumo do kill3.

A socialidade em canídeos fósseis foi investigada por vários autores51 e Carbone e co-autores23 provaram a necessidade de canídeos grandes, pesando mais de 21,5 kg, caçar cooperativamente para matar presas maiores que eles. O cão de caça eurasiático C. (Xenocyon) lycaonoides era de fato uma espécie hipercarnívora de grande porte. Estimativas de tamanho corporal sugerem que este canídeo era semelhante a L. pictus (cujo peso médio é de 20-25 kg52), senão maior (peso estimado de C. (Xenocyon) lycaonoides = 28 kg24). O indivíduo de Dmanisi, apesar de ser um adulto jovem, teria sido bastante robusto (cerca de 30 kg, aplicando a equação de regressão para massa corporal no comprimento carnassial inferior53). Tal massa corporal, juntamente com suas características hipercarnívoras marcadas, apóia a ideia de que C. (Xenocyon) lycaonoides adotou estratégias de caça cooperativas, semelhantes aos canídeos existentes C. lupus, C. alpinus e L. pictus. Suporte adicional de uma organização de grupo altamente social é fornecido por espécimes patológicos fósseis. Recentemente, Tong et al.25 descreveram lesões na amostra de Shanshenmiaozui, Bacia de Nihewan, datadas de 1,2 Ma. o outro sofreu uma fratura de sua tíbia, apesar de um ferimento tão grave (o que representaria uma sentença de morte para um predador solitário) conseguiu sobreviver ao trauma para se curar. O longo período que foi presumivelmente necessário para a cura da fratura exposta, bem como a natureza incapacitante desse trauma para um predador cursorial durante o resto de sua vida (como a tíbia curada foi consideravelmente encurtada), sugere estratégias de caça social e provisão por outros membros da família / matilha (principalmente partilha de alimentos). Patologias semelhantes também foram detectadas na população de Canis dirus Leidy, no final do Pleistoceno, 1858 (recentemente transferida para Aenocyon dirus54) em poços de alcatrão de La Brea, no sul da Califórnia55. Isso não é surpreendente, considerando que matilhas de canídeos existentes sustentam temporariamente membros feridos ou doentes de seu grupo, conforme relatado por muitos autores tanto em C. lupus quanto em L. pictus45, apesar do custo em termos de eficiência do grupo56. No entanto, no caso dos cães de caça africanos, vários estudos descrevem a tolerância de membros do grupo não só para feridos, mas também para deficientes ou idosos nas matanças45,57. Além disso, cães de caça africanos deficientes ou idosos recebem alimento de companheiros de matilha por regurgitação45,58, uma forma de partilha de alimentos que outros canídeos reservam exclusivamente para parentes, muito raramente não parentes, filhotes e para a fêmea reprodutora. O registro fóssil também fornece evidências de comportamento semelhante em um cão de caça extinto. Um comportamento altruísta de fornecimento de alimentos para pessoas com deficiência foi documentado em C. (Xenocyon) lycaonoides no local de Venta Mycena (Fig. 4b). Aqui, um crânio quase completo com uma mandíbula preservada em uma conexão anatômica foi desenterrado (crânio VM-7000) 24. Este crânio pertencia a um indivíduo de 7 a 8 anos (considerando o desgaste dentário moderado-pesado de seus dentes). De longe, as características mais marcantes deste espécime são o alto grau de assimetria craniana flutuante e várias anomalias dentárias, incluindo agenesia dentária do canino superior direito, o P3 e m3. Esses dentes não foram quebrados ou perdidos durante a vida do indivíduo, como mostram as tomografias e radiografias do crânio24. O alvéolo dentário do canino superior direito está completamente ausente, assim como para os demais dentes24. Além disso, falta o m2 certo e seu alvéolo é parcialmente reabsorvido. As malformações de C. (Xenocyon) lycaonoides de Venta Mycena foram provavelmente devido a instabilidades de desenvolvimento resultantes de um alto nível de homozigosidade genética na população relativamente pequena de cães selvagens que habitavam a Bacia de Baza durante o final do Pleistoceno Inferior24: anodontia (perdas dentárias ) ) e assimetria craniana bilateral foram documentadas em populações existentes de C. lupus de pequeno tamanho, sujeitas a gargalos severos e endogamia, por exemplo, a população de lobos da Floresta Primitiva Białowieża na Polônia59,60. No caso do moderno L. Pictus, um estudo de crânios de museu que abrange um período de cem anos, que registra o dramático declínio nas populações da espécie na África Subsaariana durante o século passado, tem um aumento acentuado na flutuação assimetria como resultado de níveis crescentes de homozigosidade populacional61. Isso sugere que as malformações do crânio de C. (Xenocyon) lycaonoides de Venta Mycena refletem instabilidades de desenvolvimento resultantes de um alto nível de homozigosidade genética na população relativamente pequena de cães de caça da Bacia de Baza, que foi geograficamente (e geneticamente) isolada de outras populações. Além disso, o tamanho efetivo da população de cães pintados modernos é tipicamente reduzido para 20–35% do tamanho da população censurada pela supressão reprodutiva de subordinados e proporções sexuais desiguais62. No caso de Venta Mycena, isso também seria promovido mais consanguinidade e homozigosidade. No entanto, apesar das inúmeras deficiências congênitas, o indivíduo VM-7000 foi capaz de atingir a idade adulta, o que provavelmente afetou ou mesmo impossibilitou sua habilidade nas atividades de caça à matilha (Fig. 4b). Isso sugere que o comportamento cooperativo e o fornecimento de alimentos de outros membros do grupo familiar eram a única forma desse indivíduo sobreviver até essa idade24. Semelhante ao velho humano de Dmanisi, que conseguiu chegar a uma idade avançada graças à ajuda e cuidado altruísta de outros membros da família (Fig. 4a), este cão de caça atingiu a idade adulta. Este comportamento verdadeiramente altruísta provavelmente se aplica também à população de cães de caça de Dmanisi, embora o escasso registro dessa espécie no local impeça uma inferência direta.

Portanto, essas descobertas parecem sugerir que o aumento da cooperação e do comportamento altruísta pode ter sido importante para a sobrevivência e dispersão de humanos e grandes carnívoros sociais nos ambientes abertos da África, Eurásia e América do Norte. Curiosamente, os cães de caça e os hominíneos são até agora as únicas espécies altamente sociais do final do Pleistoceno Inferior com comportamento altruísta em relação a outros membros de seu grupo, incluindo o compartilhamento de comida para os membros do grupo. Antes, tal comportamento é especialmente desenvolvido no cão de caça africano existente, onde indivíduos com limitações decorrentes de anomalias genéticas, trajetórias e / ou idade avançada são auxiliados e amparados pelos demais membros do grupo familiar45,49,50. Canis (Xenocyon) lycaonoides mostrou um padrão semelhante de comportamento cooperativo e altruísta em relação aos membros da matilha24,25. A ocorrência do cão de caça euro-asiático em Dmanisi marca o primeiro e melhor registro cronologicamente restrito desse canídeo caçador de matilha de grande porte. O sucesso dessa ampla dispersão pelos continentes5,10, sem precedentes e nunca alcançada por nenhum outro canídeo de grande porte, pode estar correlacionado também às vantagens da cooperação mutuamente benéfica e da natureza altruísta desses cães de caça extintos, como resultado de uma tendência evolutiva que leva à cooperação entre os membros de uma espécie: “o melhor caminho para obter vantagens para os indivíduos” 63.

Não seria necessário, mas temos aqui uma nova evidência da importância de Dmanisi para isso, parafraseando Dawkins64, Homo e Canidae altamente social ambos são descendentes de ancestrais altamente sociais e seus ancestrais viveram em grupos; esta não era uma opção, mas uma estratégia de sobrevivência essencial e dessa ajuda mútua surgiu.

O presente estudo é baseado na análise morfológica comparativa do Canis de grande porte (Xenocyon) de Dmanisi e outros canídeos hipercarnívoros Plio-Pleistoceno do Velho Mundo. Os fósseis descritos estão alojados no Museu S. Janashia da Geórgia, Museu Nacional da Geórgia (Tbilisi) (MG-GNM). Material fóssil comparativo, os canídeos Villafranchian e Epivillafranchian do Velho Mundo e da América do Norte alojados no American Museum of Natural History, Nova York (Estados Unidos), Earth Science Dept. da Aristotle University of Thessaloniki (Thessaloniki, Grécia), Institut Català de Paleontologia Miguel Crusafont, Universitat Autonoma de Barcelona (Barcelona, ​​Espanha), Museo di Geologia e Paleontology, Università degli Studi di Firenze (Itália) e Musée National d'Histoire Naturelle (Paris, França) foram estudados. Esta amostra comparativa fóssil inclui espécimes de Canis (Xenocyon) dubius de Zhoukoudian Loc. 1865. Canis (Xenocyon) falconeri da Bacia Superior de Valdarno e Tamagawa15. Canis (Xenocyon) lycaonoides de Apollonia-166; Campbellpore11; Chukochya35, Zanushino35; Cripple Creek Sump10; Cueva Victoria, Vallparadís Estació19; Lakhuti-211,35; Ma Fang11; Nalaikha35; Olduvai Bed II5; Pyrrho Nord67; Shanshenmiaozui 6,25, Tighennif68; Trica69; Untermassfeld35; Venta Mycena24; Westbury-sub-Mendip70. Canis chihliensis de Yushe Basin11. A literatura relevante sobre esses canídeos foi revisada 6,10,13,14,35,57,58,65,72,73.

Espécimes existentes alojados no Museu Americano de História Natural (Nova York, Estados Unidos), Museo di Zoologia "La Specola", Università degli Studi di Firenze (Itália), Institut Català de Paleontology Miguel Crusafont (Barcelona, ​​Espanha), Royal O Museu da África Central (Tervuren, Bélgica) e o MG-GNM também foram usados ​​para comparações morfológicas e métricas. Examinamos espécimes de Canis lupus Linnaeus, 1758, e Lycaon pictus (Temminck, 1820). Além disso, um amplo conjunto de dados de medições craniodentais tomadas em canídeos modernos (247 espécimes de 32 espécies) pelo Prof. Blaire Van Valkenburgh foi usado também em algumas comparações estatísticas, incluindo uma análise discriminante entre onívoros (isto é, meso e hipocarnívoros) e hipercarnívoros canídeos, a fim de fornecer inferências paleoecológicas para os cães selvagens Dmanisi e também para outros de diferentes (e mais jovens) sítios, como Venta Micena na Espanha e Untermassfeld na Alemanha. As análises e gráficos dos valores dentais presentes no suplemento foram feitos no R ver. 3.6.1. (https://cran.r-project.org/) usando o pacote ggplot2 ver. 3.2.1 (http://ggplot2.tidyverse.org) 73.

As medidas cranianas e dentais foram feitas com um paquímetro digital com precisão de 0,1 mm seguindo von den Driesch74 com pequenas modificações.

Todos os dados gerados ou analisados ​​durante o estudo estão incluídos neste artigo publicado, em seus Arquivos de Informações Suplementares e no repositório online Zenodo no seguinte link https://doi.org/10.5281/zenodo.4704327.

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Os autores agradecem a gentileza e disponibilidade dos curadores que concederam acesso às coleções de suas instituições e museus: M. Bukhsianidze do MG-GNM; P. Agnelli do Museu de Zoologia "La Specola", Università degli Studi di Firenze; E. Cioppi do Museo di Geology and Paleontology, Università degli Studi di Firenze; J. Galkin e J. Meng, do American Museum of Natural History; G. Koufos da Universidade Aristóteles de Thessaloniki e E. Gilissen e W. Wendelen do Museu Real da África Central. A pesquisa de Dmanisi é apoiada pela Fundação Nacional de Ciência da Geórgia, Shota Rustaveli. O equipamento de laboratório é fornecido pela Fundação Alexander von Humboldt. Este estudo está enquadrado em um projeto mais amplo de colaboração italiano-georgiano (acordo bilateral entre a Universidade de Florença e a Universidade Estadual de Tbilisi "I. Javakhishvili" / Museu Nacional da Geórgia) apoiado pela Embaixada da Itália na Geórgia. Este último é reconhecido por sua contínua apoio a LR e SBL enquanto trabalhava em Tbilisi. Os autores agradecem a M. Bukhsianidze pela discussão frutífera em uma versão anterior deste manuscrito que ajuda a melhorar o texto, e a L. Salimei pelas conversas gratificantes sobre cooperação mutuamente benéfica e reciprocidade . O Ministério das Relações Exteriores da Itália (DGPCC-V) é reconhecido por apoiar financeiramente a pesquisa paleontológica italiana na Geórgia. Este estudo foi financiado pela Universidade de Florença (Fonti di Ateneo para LR e Fondi di Internazionalizzazione para LR e SBL), o Spanish Agencia Estatal de Investigación (concede CGL2016-78577-P, CGL2016-80975-P, CGL2017-82654- P, AEI / FEDER-EU) e a Generalita t de Catalunya (Programa CERCA GENCAT 2017SGR 859; SGR 416 GRC, AGAUR, Generalitat de Catalunya). Parte desta pesquisa também foi financiada pelo projeto Synthesys para JM-M. (BE-TAF-5471).

Departamento de Ciências da Terra, Paleo [Fab] Lab, Universidade de Florença, Via G. La Pira 4, 50121, Firenze, Itália

Saverio Bartolini-Lucenti e Lorenzo Rook

Museu de História Natural, Universidade de Florença, Via G. La Pira 4, 50121, Firenze, Itália

Institut Català de Paleontology Miquel Crusafont, Universitat Autònoma de Barcelona, ​​Edifício ICTA-ICP, Edifício ICTA-ICP, com colunas sem campus UAB, Cerdanyola del Vallès, Barcelona, ​​08193, Espanha

Departamento de Geologia, Facultat de Ciències, Universitat Autònoma de Barcelona, ​​Edifici C, Campus de la UAB, 08193, Cerdanyola del Vallès, Barcelona, ​​Espanha

IPHES, Institut Català de Paleoecology Humana i Evolució Social, C / Marcel.lí Domingo s / n, Campus Sescelades, Edifici W3, 43007, Tarragona, Espanha

Área de Pré-história, Universitat Rovira i Virgili (URV), Avda. Catalunya 35, 43002, Tarragona, Espanha

ICREA, Pg. Lluís Companys 23, 08010, Barcelona, ​​Espanha

Departamento de Ecologia e Geologia, Universidad de Málaga, Campus de Teatinos, 29071, Málaga, Espanha

Museu Nacional da Geórgia, 3, Avenida Rustaveli, 0105, Tbilisi, Geórgia

Universidade Estadual de Tbilisi, 1, Avenida Tchavtchavadze, 0179, Tbilisi, Geórgia

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SBL, JM-M., BMN, PP, LR e DL conceberam e projetaram os experimentos. SBL, JM-M., BMN, PP e LR escreveram o artigo e prepararam figuras e tabelas. Todos os autores analisaram os dados e revisaram os rascunhos do artigo.

Correspondência para Saverio Bartolini-Lucenti ou Bienvenido Martínez-Navarro.

Os autores declaram não haver interesses conflitantes.

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Bartolini-Lucenti, S., Madurell-Malapeira, J., Martínez-Navarro, B. et al. O primeiro cão de caça de Dmanisi com comentários sobre o comportamento social de Canídeos e hominídeos. Sci Rep 11, 13501 (2021). https://doi.org/10.1038/s41598-021-92818-4

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-021-92818-4

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Relatórios científicos (Sci Rep) ISSN 2045-2322 (online)